Abstrakt

Najväčším pokrokom vo výskume sacharidov vo výžive a zdraví ošípaných je jasnejšia klasifikácia sacharidov, ktorá nie je založená len na ich chemickej štruktúre, ale aj na ich fyziologických vlastnostiach. Okrem toho, že sú hlavným zdrojom energie, rôzne typy a štruktúry sacharidov sú prospešné pre výživu a zdravotné funkcie ošípaných. Podieľajú sa na podpore rastu a črevnej funkcie ošípaných, regulácii črevnej mikrobiálnej komunity a regulácii metabolizmu lipidov a glukózy. Základným mechanizmom sacharidov je prostredníctvom ich metabolitov (mastné kyseliny s krátkym reťazcom [SCFA]) a najmä prostredníctvom dráh scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk a scfas-ampk-g6páza / PEPCK regulácia metabolizmu tukov a glukózy. Nové štúdie vyhodnotili optimálnu kombináciu rôznych typov a štruktúr sacharidov, ktoré môžu zlepšiť rast a stráviteľnosť živín, podporiť črevnú funkciu a zvýšiť početnosť baktérií produkujúcich butyrát u ošípaných. Celkovo presvedčivé dôkazy podporujú názor, že sacharidy zohrávajú dôležitú úlohu vo výživových a zdravotných funkciách ošípaných. Okrem toho bude mať stanovenie zloženia sacharidov teoretickú a praktickú hodnotu pre vývoj technológie bilancie sacharidov u ošípaných.

1. Predslov

Polymérne sacharidy, škrob a neškrobové polysacharidy (NSP) sú hlavnými zložkami krmiva a hlavnými zdrojmi energie ošípaných, pričom predstavujú 60 % – 70 % celkového príjmu energie (Bach Knudsen). Stojí za zmienku, že rozmanitosť a štruktúra sacharidov sú veľmi zložité a majú rôzne účinky na ošípané. Predchádzajúce štúdie ukázali, že kŕmenie škrobom s rôznym pomerom amylózy k amylóze (AM/AP) má zjavnú fyziologickú reakciu na rastový výkon ošípaných (Doti a kol., 2014; Vicente a kol., 2008). Predpokladá sa, že vláknina, zložená prevažne z NSP, znižuje využitie živín a čistú energetickú hodnotu monogastrických zvierat (NOBLET a le, 2001). Príjem vlákniny však neovplyvnil rastový výkon prasiat (Han a Lee, 2005). Stále viac dôkazov ukazuje, že vláknina zlepšuje črevnú morfológiu a bariérovú funkciu prasiat a znižuje výskyt hnačky (Chen a kol., 2015; Lndberg, 2014; Wu a kol., 2018). Preto je naliehavé študovať, ako efektívne využívať komplexné sacharidy v strave, najmä krmivo bohaté na vlákninu. Pri zložení krmív je potrebné opísať a zohľadniť štrukturálne a taxonomické vlastnosti sacharidov a ich nutričné ​​a zdravotné funkcie pre ošípané. NSP a rezistentný škrob (RS) sú hlavnými nestráviteľnými sacharidmi (wey a kol., 2011), zatiaľ čo črevná mikrobiota fermentuje nestráviteľné sacharidy na mastné kyseliny s krátkym reťazcom (SCFA); Turnbaugh a kol., 2006). Okrem toho sa niektoré oligosacharidy a polysacharidy považujú za probiotiká u zvierat, ktoré možno použiť na stimuláciu podielu Lactobacillus a Bifidobacterium v ​​čreve (Mikkelsen a kol., 2004; M ø LBAK a kol., 2007; Wellock a kol., 2008). Bolo hlásené, že suplementácia oligosacharidmi zlepšuje zloženie črevnej mikrobioty (de Lange a kol., 2010). Aby sa minimalizovalo používanie antimikrobiálnych rastových stimulátorov v chove ošípaných, je dôležité nájsť iné spôsoby, ako dosiahnuť dobré zdravie zvierat. Existuje možnosť pridať do krmiva pre ošípané väčšiu rozmanitosť sacharidov. Stále viac dôkazov ukazuje, že optimálna kombinácia škrobu, NSP a MOS môže do určitej miery podporiť rastový výkon a stráviteľnosť živín, zvýšiť počet baktérií produkujúcich butyrát a do určitej miery zlepšiť metabolizmus lipidov u odstavených ošípaných (Zhou, Chen a kol., 2020; Zhou, Yu a kol., 2020). Cieľom tejto práce je preto zhodnotiť súčasný výskum kľúčovej úlohy sacharidov pri podpore rastu, výkonnosti a črevnej funkcie, regulácii črevnej mikrobiálnej komunity a metabolického zdravia a preskúmať kombináciu sacharidov u ošípaných.

2. Klasifikácia sacharidov

Sacharidy v strave možno klasifikovať podľa ich molekulovej veľkosti, stupňa polymerizácie (DP), typu väzby (a alebo b) a zloženia jednotlivých monomérov (Cummings, Stephen, 2007). Stojí za zmienku, že hlavná klasifikácia sacharidov je založená na ich DP, ako napríklad monosacharidy alebo disacharidy (DP, 1-2), oligosacharidy (DP, 3-9) a polysacharidy (DP, ≥ 10), ktoré sa skladajú zo škrobu, NSP a glykozidových väzieb (Cummings, Stephen, 2007; Englyst a kol., 2007; tabuľka 1). Chemická analýza je nevyhnutná na pochopenie fyziologických a zdravotných účinkov sacharidov. S komplexnejšou chemickou identifikáciou sacharidov je možné ich zoskupiť podľa ich zdravotných a fyziologických účinkov a zahrnúť ich do celkového klasifikačného plánu (englyst a kol., 2007). Sacharidy (monosacharidy, disacharidy a väčšina škrobov), ktoré môžu byť strávené hostiteľskými enzýmami a absorbované v tenkom čreve, sú definované ako stráviteľné alebo dostupné sacharidy (Cummings, Stephen, 2007). Sacharidy, ktoré sú odolné voči črevnému tráveniu alebo sa zle vstrebávajú a metabolizujú, ale môžu byť degradované mikrobiálnou fermentáciou, sa považujú za rezistentné sacharidy, ako napríklad väčšina NSP, nestráviteľné oligosacharidy a RS. Rezistentné sacharidy sú v podstate definované ako nestráviteľné alebo nepoužiteľné, ale poskytujú relatívne presnejší opis klasifikácie sacharidov (englyst a kol., 2007).

3.1 rastová výkonnosť

Škrob sa skladá z dvoch druhov polysacharidov. Amylóza (AM) je druh lineárneho škrobu s α(1-4) viazaným dextránom, amylopektín (AP) je α(1-4) viazaný dextrán, ktorý obsahuje približne 5 % dextránu α(1-6) za vzniku rozvetvenej molekuly (tester a kol., 2004). Vzhľadom na odlišné molekulárne konfigurácie a štruktúry sú škroby bohaté na AP ľahko stráviteľné, zatiaľ čo škroby bohaté na AM nie sú ľahko stráviteľné (Singh a kol., 2010). Predchádzajúce štúdie ukázali, že kŕmenie škrobom s rôznymi pomermi AM/AP má významné fyziologické reakcie na rastový výkon ošípaných (Doti a kol., 2014; Vicente a kol., 2008). Príjem krmiva a účinnosť krmiva odstavených ošípaných sa znižovali so zvyšujúcim sa AM (regmi a kol., 2011). Nové dôkazy však ukazujú, že krmivo s vyšším obsahom aminokyseliny (AM) zvyšuje priemerný denný prírastok a účinnosť krmiva u rastúcich ošípaných (Li a kol., 2017; Wang a kol., 2019). Okrem toho niektorí vedci uviedli, že kŕmenie škrobu rôznymi pomermi AM/AP neovplyvnilo rastový výkon odstavených prasiat (Gao a kol., 2020A; Yang a kol., 2015), zatiaľ čo krmivo s vysokým obsahom AP zvýšilo stráviteľnosť živín u odstavených prasiat (Gao a kol., 2020A). Vláknina je malou časťou potravy, ktorá pochádza z rastlín. Hlavným problémom je, že vyšší obsah vlákniny je spojený s nižším využitím živín a nižšou čistou energetickou hodnotou (noble a Le, 2001). Naopak, mierny príjem vlákniny neovplyvnil rastový výkon odstavených prasiat (Han a Lee, 2005; Zhang a kol., 2013). Vplyv vlákniny na využitie živín a čistú energetickú hodnotu je ovplyvnený charakteristikami vlákniny a rôzne zdroje vlákniny sa môžu veľmi líšiť (lndber, 2014). U odstavených prasiat mala suplementácia hrachovou vlákninou vyššiu mieru konverzie krmiva ako kŕmenie kukuričnou vlákninou, sójovou vlákninou a vlákninou z pšeničných otrúb (Chen a kol., 2014). Podobne odstavené prasiatka liečené kukuričnými a pšeničnými otrubami vykazovali vyššiu účinnosť krmiva a prírastok hmotnosti ako prasiatka liečené sójovými šupkami (Zhao a kol., 2018). Je zaujímavé, že medzi skupinou s pšeničnou vlákninou a skupinou s inulínom nebol žiadny rozdiel v raste (Hu a kol., 2020). Okrem toho, v porovnaní s prasiatkami v celulózovej a xylánovej skupine, bola suplementácia účinnejšia. β-glukán zhoršuje rast prasiat (Wu a kol., 2018). Oligosacharidy sú sacharidy s nízkou molekulovou hmotnosťou, ktoré sa nachádzajú medzi cukrami a polysacharidmi (voragen, 1998). Majú dôležité fyziologické a fyzikálno-chemické vlastnosti vrátane nízkej kalorickej hodnoty a stimulácie rastu prospešných baktérií, takže sa môžu používať ako probiotiká v strave (Bauer a kol., 2006; Mussatto a mancilha, 2007). Doplnenie chitózan-oligosacharidu (COS) môže zlepšiť stráviteľnosť živín, znížiť výskyt hnačky a zlepšiť črevnú morfológiu, čím sa zlepší rastový výkon odstavených prasiat (Zhou a kol., 2012). Okrem toho, krmivo doplnené o cos môže zlepšiť reprodukčný výkon prasníc (počet živých prasiat) (Cheng a kol., 2015; Wan a kol., 2017) a rastový výkon rastúcich prasiat (wontae a kol., 2008). Doplnky MOS a fruktooligosacharidov môžu tiež zlepšiť rastový výkon ošípaných (Che a kol., 2013; Duan a kol., 2016; Wang a kol., 2010; Wenner a kol., 2013). Tieto správy naznačujú, že rôzne sacharidy majú rôzne účinky na rastový výkon ošípaných (tabuľka 2a).

3.2 črevná funkcia

Škrob s vysokým pomerom am/ap môže zlepšiť zdravie čriev (tribyrín(môže byť chránené u ošípaných) podporovaním črevnej morfológie a zvýšenou reguláciou črevnej funkcie súvisiacej s génovou expresiou u odstavených ošípaných (Han a kol., 2012; Xiang a kol., 2011). Pomer výšky klkov k výške klkov a hĺbke zárezu ilea a jejuna bol vyšší pri kŕmení krmivom s vysokým obsahom aminokyseliny (AM) a celková miera apoptózy tenkého čreva bola nižšia. Zároveň sa zvýšila expresia blokujúcich génov v dvanástniku a jejuna, zatiaľ čo v skupine s vysokým obsahom AP sa zvýšila aktivita sacharózy a maltázy v jejuna odstavených ošípaných (Gao a kol., 2020b). Podobne predchádzajúca práca zistila, že krmivo bohaté na AM znížilo pH a krmivo bohaté na AP zvýšilo celkový počet baktérií v slepom čreve odstavených ošípaných (Gao a kol., 2020A). Vláknina je kľúčovou zložkou, ktorá ovplyvňuje vývoj a funkciu čriev ošípaných. Nahromadené dôkazy ukazujú, že vláknina v potrave zlepšuje črevnú morfológiu a bariérovú funkciu odstavených ošípaných a znižuje výskyt hnačky (Chen a kol., 2015; Lndber, 2014; Wu a kol., 2018). Nedostatok vlákniny v potrave zvyšuje náchylnosť patogénov a zhoršuje bariérovú funkciu sliznice hrubého čreva (Desai a kol., 2016), zatiaľ čo kŕmenie vysoko nerozpustnou vlákninou môže zabrániť patogénom zvýšením dĺžky klkov u ošípaných (hedemann a kol., 2006). Rôzne typy vlákniny majú rôzne účinky na funkciu bariéry hrubého čreva a ilea. Pšeničné otruby a hrachová vláknina zlepšujú funkciu črevnej bariéry reguláciou expresie génu TLR2 a zlepšením črevných mikrobiálnych spoločenstiev v porovnaní s kukuričnými a sójovými vláknami (Chen a kol., 2015). Dlhodobé požívanie hrachovej vlákniny môže regulovať expresiu génov alebo proteínov súvisiacich s metabolizmom, čím sa zlepšuje bariéra hrubého čreva a imunitná funkcia (Che a kol., 2014). Inulín v krmive môže zabrániť črevným poruchám u odstavených prasiat zvýšením črevnej priepustnosti (Awad a kol., 2013). Stojí za zmienku, že kombinácia rozpustnej (inulín) a nerozpustnej vlákniny (celulóza) je účinnejšia ako samostatne, čo môže zlepšiť vstrebávanie živín a funkciu črevnej bariéry u odstavených prasiat (Chen a kol., 2019). Účinok vlákniny na črevnú sliznicu závisí od jej zložiek. Predchádzajúca štúdia zistila, že xylán podporuje funkciu črevnej bariéry, ako aj zmeny v bakteriálnom spektre a metabolitoch, a glukán podporuje funkciu črevnej bariéry a zdravie sliznice, ale suplementácia celulózy nepreukázala podobné účinky u odstavených prasiat (Wu a kol., 2018). Oligosacharidy sa môžu použiť ako zdroje uhlíka pre mikroorganizmy v hornej časti čreva namiesto toho, aby boli strávené a využité. Suplementácia fruktózou môže zvýšiť hrúbku črevnej sliznice, produkciu kyseliny maslovej, počet recesívnych buniek a proliferáciu črevných epitelových buniek u odstavených prasiat (Tsukahara a kol., 2003). Pektínové oligosacharidy môžu zlepšiť funkciu črevnej bariéry a znížiť poškodenie čriev spôsobené rotavírusom u prasiat (Mao a kol., 2017). Okrem toho sa zistilo, že cos môže významne podporovať rast črevnej sliznice a významne zvyšovať expresiu blokujúcich génov u prasiat (WAN, Jiang a kol.). Komplexným spôsobom tieto štúdie naznačujú, že rôzne typy sacharidov môžu zlepšiť funkciu čriev prasiat (tabuľka 2b).

Zhrnutie a perspektíva

Sacharidy sú hlavným zdrojom energie ošípaných a skladajú sa z rôznych monosacharidov, disacharidov, oligosacharidov a polysacharidov. Pojmy založené na fyziologických charakteristikách pomáhajú zamerať sa na potenciálne zdravotné funkcie sacharidov a zlepšiť presnosť klasifikácie sacharidov. Rôzne štruktúry a typy sacharidov majú rôzne účinky na udržanie rastového výkonu, podporu črevnej funkcie a mikrobiálnej rovnováhy a reguláciu metabolizmu lipidov a glukózy. Možný mechanizmus regulácie metabolizmu lipidov a glukózy sacharidmi je založený na ich metabolitoch (SCFA), ktoré sú fermentované črevnou mikrobiotou. Konkrétne, sacharidy v strave môžu regulovať metabolizmus glukózy prostredníctvom dráh scfas-gpr43/41-glp1/PYY a ampk-g6páza/PEPCK a regulovať metabolizmus lipidov prostredníctvom dráh scfas-gpr43/41 a amp/atp-ampk. Okrem toho, keď sú rôzne typy sacharidov v najlepšej kombinácii, môže sa zlepšiť rastový výkon a zdravotná funkcia ošípaných.

Za zmienku stojí, že potenciálne funkcie sacharidov v expresii bielkovín a génov a metabolickej regulácii budú objavené pomocou vysokovýkonných metód funkčnej proteomiky, genomiky a metabonomiky. V neposlednom rade je hodnotenie rôznych kombinácií sacharidov nevyhnutným predpokladom pre štúdium rôznorodých sacharidových diét v chove ošípaných.

Zdroj：Časopis o živočíšnych vedách